在前面的《至关重要的糖酵解》一文中,我们介绍了生物体中糖分解代谢的一种主要类型-糖酵解,糖酵解是糖代谢的初始阶段,其产物丙酮酸在后续面临多个去路。例如:
1.可以经丙酮酸脱羧酶复合体催化,生成乙酰CoA和CO2;
2.可以在丙酮酸脱羧酶的催化下,生成乙醇和CO2;
3.可以被乳酸脱氢酶催化,生成乳酸;
后两者是在缺氧条件下的主要选择,在氧气充足的条件下,丙酮酸主要进入三羧酸循环,即TCA循环。说起三羧酸(TCA)循环,它可是生化反应中的重头戏哦。它的大名和重要性相信大家都耳熟能详,今天我们就好好聊聊它有哪些神奇之处。
丙酮酸氧化脱羧生成的乙酰辅酶A要彻底进行氧化,这个氧化过程是三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle,TCA cycle)。三羧酸循环是细胞获取能量的主要方式,肩负着为机体供能的重任,它是糖类,脂类,蛋白质,核苷酸的碳链发生降解并产能的共同代谢途径。因此TCA循环沟通了各类营养物质的代谢通路,并使各类营养物质发生相互转化成为可能。三羧酸循环作为糖、蛋白质、脂肪代谢相互转化与联系的枢纽,是所有需氧生物代谢中的重要环节,原核生物中分布于细胞质,真核生物中分布在线粒体。因为在这个循环中几个主要的中间代谢物是含有三个羧基的有机酸,例如柠檬酸(C6),所以叫做三羧酸(TCA)循环,又称为柠檬酸循环(citric acid cycle)。三羧酸(TCA)循环是公认的代谢理论里程碑式的发现,是汉斯﹒阿道夫﹒克雷布斯(Hans Adolf Krebs)于1937年发现的,他因此获得了1953年的诺贝尔生理或医学奖,因此,也以他的名字命名为Krebs循环。
三羧酸循环需要关注3个关键酶:柠檬酸合成酶,异柠檬酸脱氢酶和α-酮戊二酸脱氢酶复合体。它们各自催化循环中3个不可逆生化反应,并受到各自反应产物及其别构剂的调节。三羧酸循环是重要考点,其中的零碎知识点太多,背诵起来很困难, 在这里先给大家奉上一个前人总结的顺口溜:
乙酰草酰成柠檬,柠檬异成α-酮。
琥酰琥酸延胡索,苹果落在草丛中。
大家是不是觉得这个顺口溜正好巧妙地串联起三羧酸循环中的各个关键点,让这个在线粒体基质中发生的反应链,顿时变得清晰了起来?如图所示:
Kerbs Cycle(三羧酸循环)图片来源:网络
甜甜圈 图片来源:网络
三羧酸循环反应过程
1.乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合生成柠檬酸
2.柠檬酸经顺乌头酸生成异柠檬酸
3.异柠檬酸β-氧化、脱羧生成α-酮戊二酸
4.α-酮戊二酸氧化、脱羧生成琥珀酰辅酶A
5.琥珀酰辅酶A转变为琥珀酸
6.琥珀酸脱氢转变为延胡索酸
7.延胡索酸转变为苹果酸
8.苹果酸脱氢生成草酰乙酸
三羧酸循环的特点
三羧酸循环的生理意义
三羧酸循环是糖、脂和蛋白质三大物质代谢的终代谢通路。糖、脂和蛋白质在体内代谢都终生成乙酰辅酶A,然后进入三羧酸循环彻底氧化分解成水、CO2、产生能量。
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